Zoo-бизнес № 2-2006
Идея возникновения этой статьи связана с относительно недавним
официальным признанием палевого окраса в породе французский бульдог.
Собаки этого окраса появились в Украине всего несколько лет назад, и
появление этого окраса в популяции украинских бульдогов привело к порой
неожиданным для заводчиков раскладам по окрасам в пометах. Статья
призвана максимально, насколько это возможно сегодня, раскрыть основы
генетики окраса французского бульдога, а отчасти и родственных пород.
В качестве небольшого отступления от темы позволю себе напомнить, каким
образом происходит наследование признаков, в том числе и окраса.
Разочарую тех, кто основными законами наследования всех признаков у
собак до сих пор считает законы Менделя. Согласно этим законам у собак
наследуется ничтожно малое количество признаков. Это, как правило, лишь
те, за которые отвечает только пара аллельных генов. Окрас у собак,
даже тех пород, у которых он считается простым признаком, обусловлен не
одним и даже не тремя генами, а целой их серией. В некоторых сериях
присутствует до семи аллелей. И законы Менделя в большинстве случаев не
работают, поскольку многие гены из разных серий взаимодействуют между
собой различным образом — дополняют действие друг друга, ослабляют
действие других генов, вместе создают различные проявления признака и
т.п. Следовательно, окрас у собак — это сложный признак, подчиняющийся
различным законам наследования.
У каждой собаки может присутствовать только пара генов из каждой серии,
причем всегда один ген получен от отца, а другой — от матери.
Условно каждая серия генов, отвечающих за окрас, обозначается буквой
латинского алфавита. Здесь будут упомянуты лишь те серии генов, которые
влияют на окрас, вызывая тот или иной непосредственно у французского
бульдога. К сожалению, для французского бульдога, как и для большинства
пород, до сих пор не установлено точное количество генов, влияющих на
окрас. В основном это касается генов, влияющих на оттенки окраса. Но
основные варианты окрасов уже сегодня без труда можно просчитать по
имеющимся научным данным и предусмотреть, планируя помет. Обращаю также
внимание читателя на то, что на интенсивность и оттенки окраса влияет
качество и структура шерсти: по-разному отражая свет, она создает
разный оптический эффект.
Не буду касаться тех генов окраса, которые не имеют значения в данном случае и одинаковы у всех бульдогов. Это гены g и m.
1. Серия А (агути)
В породе отсутствует ген черного доминантного окраса (Аs). Поэтому
«французы» не бывают генетически истинно черными и черно-пятнистыми.
Все собаки с подобным проявлением окраса в действительности пестрые с
сильным влиянием генов-модификаторов (подробнее см. ниже). В этом
локусе, согласно Малькольм Б. Уиллис (Генетика собак, 2000), из всей
серии (7 генов) присутствует только ген Ау (доминантный желтый или
золотисто-соболий). Все гены серии агути вызывают у щенков глубокий
окрас, напряженность которого падает от спины к животу и конечностям.
Соболий окрас полностью формируется к полутора-двум годам.
Глубина желто-коричневого пигмента может существенно варьировать от
ложно-белого через светло-желтый до цвета красного дерева в зависимости
от генов-модификаторов (усилителей или ослабителей). Условно их
разделяют на модификаторы «плюс» (+, усиление тона) и «минус» (-,
ослабление тона). Они не влияют на окраску маски, мочки носа и век, а
только на основной цвет. К слову, истинно кремовый цвет, признанный в
породе в США, обусловлен другим генотипом (о нем ниже). Согласно Лоис
Минстрелл (Такса, 1999), проводились исследования генов-модификаторов,
влияющих на интенсивность красного пигмента у такс (обусловленного
также геном Ау). Достоверно установлено их существование, но не
установлено количество. Авторы исследования считают, что при правильной
длительной селекции можно получить стабильную линию красных такс
желательного оттенка. Гены-модификаторы наследуются независимо от
окраса и пятнистости и могут передаваться через особей любого окраса.
Согласно наблюдениям в других породах, где присутствует ген Ау, можно
предположить, что и у бульдогов невозможно получение красного окраса от
двух светло-палевых собак. Отмечу, что у всех бульдогов фон цветного
окраса обусловлен именно геном Ау.
2. Серия В
Несмотря на то, что у бульдогов присутствует только ген В, который
вызывает развитие чисто черного окраса, из-за отсутствия других генов,
необходимых для развития черного окраса (Аs), бульдоги не бывают
генетически истинно черными. На проявление гена В влияет ген Ау, отчего
окрас становится собольим (желтые волоски с черными кончиками). На
интенсивность черноты также влияют гены-модификаторы + (много черноты)
и - (минимальное количество черноты). Количество генов-модификаторов
также не установлено. Именно максимальное присутствие модификаторов + у
пестрых собак может создавать обманчивое впечатление, что собака черная.
3. Серия С
Все «французы» в этом локусе несут доминантный ген С, который сам не
вызывает какого-либо окраса, но является основным фактором развития
окраса. Его наличие обеспечивает развитие окраса, обусловленного
другими генами, в полную силу.
Бульдоги кремового окраса, признанного в США, несут в этом локусе ген
cd, который рецессивен по отношению к С. Этот ген обуславливает
ослабление красного цвета до бледно-кремового. Мочка носа и глаза при
таком окрасе темные, но не черные. Заводчикам, работающим с потомками
кремовых собак, необходимо помнить, что ген cd многие поколения может
находиться в скрытом состоянии, и при вязке двух собак-носителей могут
рождаться кремовые щенки.
4. Серия D
Все «французы» в этом локусе несут ген D, который также не вызывает
какого-либо окраса, а обеспечивает интенсивность пигмента в корковом и
мякотном веществе волоса. Его рецессивный аллель d уменьшает гранулы
пигмента в корковом веществе, отчего окрас становится осветленным
(разбавленным). Ничтожно малое количество французских бульдогов
является носителями гена d. В США встречаются голубые «французы» (как и
голубые немецкие доги), у которых окрас обусловлен действием именно
гена d в гомозиготном состоянии. При работе с линиями, где встречаются
французские бульдоги голубого окраса, следует помнить, что, как и в
случае с кремовым окрасом, ген d может поколения никак себя не
проявлять, а от двух носителей могут быть получены щенки нестандартных
для породы окрасов — голубого и голубо-тигрового.
5. Серия Е
Из пяти генов серии у «французов» присутствует три. Именно гены этой
серии создают основное разнообразие окрасов у французского бульдога.
Доминирование показано сверху вниз:
Еm — ген маски на морде (действие проявляется независимо от других генов, в том числе Ау и ebr);
бульдог с генотипом Ау Ау Еm Еm — красно-желтого или соболиного окраса
с черной маской, зачерненным ремнем на спине и вокруг глаз и ушей;
ebr — ген тигрового окраса;
собака с генотипом Ау Ау ebr ebr — тигровая, а Ау Ау Еm ebr — тигровая с маской;
е — ограничивает распространение окраса (не позволяет формироваться
черному пигменту, даже если он есть, в областях кроме мочки носа и век);
бульдог генотипа Ау Ау е е будет желтым с черной мочкой — так
называемый палевый окрас. А собака с генотипом Ау Ау Еm е — палевая с
маской. Генотип Ау Ау ebr е — тигровая собака — носитель палевого гена.
Еще раз обращаю внимание заводчиков, что интенсивность зачернения или
отсутствия черноты и яркости красного пигмента у тигровых, красных и
палевых собак вызваны действием генов-модификаторов, о которых сказано
выше. Тигровые собаки с максимальным количеством генов-модификаторов
черноты (+) могут выглядеть визуально черными, но по генотипу они
тигровые; а с минимальным их количеством (-) иметь лишь несколько
малозаметных тигровин и визуально выглядеть палевыми. Собаки палевого и
красного окрасов с максимальным количеством генов-модификаторов черноты
(+) могут выглядеть достаточно зачерненными, но не настолько, как
тигровые. Такие щенки могут рождаться очень темными — почти черными или
грязно-серыми, но к взрослому возрасту светлеют, красный пигмент
становится более ярким. Если гены-модификаторы интенсивности окраса
наличествуют у собаки в максимальном количестве (+), собака будет
ярко-красной, вплоть до цвета красного дерева, а если в минимальном
количестве (-) — собака может выглядеть очень бледно-палевой. В
сочетании с чернотой такая собака будет и во взрослом возрасте
грязно-серой, а щенки с таким набором генов могут выглядеть серыми без
намека на присутствие красного пигмента. Согласно наблюдениям в других
породах, имеющих подобные генотипы, чернота с возрастом слабеет, а
интенсивность красного пигмента усиливается, если этому способствует
генотип данной особи.
6. Серия S (белая пятнистость)
У французских бульдогов присутствует вся. Пятнистость рецессивна к
цветному окрасу и наследуется независимо от основного окраса. Окрас
цветных пятен зависит от того, какие гены окраса присутствуют в других
локусах (в данном случае в локусе Е). Это еще одна серия,
обеспечивающая разнообразие окрасов у пятнистых «французов».
Доминирование указано сверху вниз:
S — однотонный окрас;
si — единичные белые участки;
sp — пегость, более 80% белого;
sw — небольшие окрашенные участки на белом фоне.
Принято считать, что на размер окрашенных пятен влияет их цвет: черные
крупнее печеночных, а те больше красных и желтых. Существуют
гены-модификаторы, влияющие на проявление пятнистости. Их количество не
выяснено, и они условно делятся на положительные (преобладание цветных
пятен) и отрицательные (преобладание белых пятен). Наличие
генов-модификаторов иногда затрудняет точное определение генов данной
серии в генотипе, ибо под их влиянием разные генотипы могут выглядеть
одинаково. Цветные собаки могут быть носителями пятнистости.
Белые «французы» в этом локусе имеют генотип sw sw, а количество и
площадь пятен у них зависит от наличия отрицательных
генов-модификаторов.
7. Серия Т (крапчатость)
Почти все «французы» несут в этом локусе ген t, который не вызывает
крапчатости. Однако у некоторых бульдогов присутствует его доминантный
аллель Т, который на белом фоне вызывает появление мелких цветных
пятнышек. В силу доминантности этого признака он будет проявляться в
потомстве в первом поколении, а собаки сплошного цветного окраса будут
передавать его потомству, несмотря на то, что у них крапчатость никак
не проявится. Стандарт считает недостатком крапчатость у белых и
пятнистых бульдогов.
Заключение
1. Ввиду вышеизложенного ясно, что, согласно генам, присутствующим в
породе, не может быть собак истинно черного цвета, как и
черно-пятнистых. Все такие собаки — генетически зачерненные
(модификаторы +) тигровые, а щенки с таким окрасом по генотипу могут
быть и красными.
2. От двух палевых или красных собак невозможно получить тигровых. От
такого сочетания возможно получение только палевых или красных.
3. От двух тигровых собак возможно получение палевых щенков лишь в
случае, если оба партнера — носители палевого гена (один из родителей
палевый у обоих производителей). Теоретический расклад по окрасам в
помете от такой вязки — 25% палевых, 50% тигровых с палевым геном, 25%
тигровых без палевого гена. Отсюда видно, что если у тигровой собаки
палевые предки стоят дальше второго колена (в дедах-бабках и далее),
она может и не быть носителем палевого гена.
4. От двух пятнистых собак невозможно получение собак сплошного окраса.
Степень пятнистости зависит от наличия генов пятнистости в локусе S.
Цвет пятен зависит от того, какие гены несет собака в локусе Е: Em Еm —
красно-пятнистая; Em е — палево-пятнистая с маской или носитель маски
при белой голове; ebr е — тигрово-пятнистая, носитель палевого гена;
е е — палево-пятнистая; ebr ebr — тиг-рово-пятнистая; Еm ebr — тигрово-пятнистая с маской или носитель маски при белой голове.
5. От собак сплошного окраса возможно получение пятнистых щенков, если
оба родителя имели пятнистых предков. Степень пятнистости зависит от
наличия таковой у предков.
6. Все гены-модификаторы наследуются независимо от основного окраса.
Мария Газнюк,
зооинженер-селекционер,
ассистент кафедры разведения
животных им. Н.А. Кравченко
Национального Аграрного Университета, г. Киев
